佐賀大学農学部応用生物科学科 動物遺伝育種学 講義テキスト  科目ホームページ

動物の進化と遺伝子の進化

ダーウイン以降、共通の祖先から生物が進化して、今日生存する種々の生物になってきたということが明らかになってきました。 その進化の過程を推定したのが系統樹です。 先にも述べたように、塩基配列やアミノ酸配列から系統樹を推定することもできます。 これは分子系統樹と呼ばれています。

遺伝子の進化が生物の進化の原動力であることは間違いありません。 従って、遺伝子の進化を解き明かせば生物の進化も解き明かせるはずです。

自然淘汰説と木村の中立説

ダーウインの自然選択説(自然淘汰説)では、 生存にわずかでも有利な変異を持った個体はより多くの子孫を残し、 次第に集団内に広まっていくと考えます。 その結果、環境により良く適応した生物が生き残っていきます。 この説は、形態のレベルでは今日でも正しいと考えられています。

木村資生(1968)はDNAなどの分子の世界ではまったく異なるメカニズムで 変異が集団に広まるという分子進化の中立説を唱えました。 中立説によると、突然変異のうちで不利な変異は集団からすぐに除かれるので進化には寄与しないと考えます。 そして、集団中に固定する変異の大部分は生存に中立な変異で、 生存に有利な変異はごく少数であるとします。 中立な変異は機械的浮動によって集団に固定されます。

偽遺伝子

遺伝子をコードする塩基配列に欠失や挿入などが起こって、 遺伝子としての機能を失ったものを偽遺伝子と呼ぶ。 偽遺伝子は機能を持たないのだから個体の生存には中立である。 自然選択説ではこのような配列は進化しないと考えられ、 中立説ではこのような配列の進化速度は最大であると考えられます。 実際には偽遺伝子の進化速度は最大であることが発見され、 分子進化の中立説の妥当性が検証されました。

機能的制約

どのタンパク質にも固有の機能を果たす上で重要な部位があります。 タンパク質の機能にとって重要な部位に突然変異を受けると、 タンパク質は活性を失うか、重大な機能の変更を受けることになり、 多くの場合、そのような突然変異は個体の生存に不利に働きます。 生存に不利な突然変異は集団から排除されていきますので、 このような部位のアミノ酸は種を越えて保存されることが 多く、これを機能的制約と呼びます。

遺伝子重複とゲノム重複領域

機能的制約によって重要な部位のアミノ酸が保存されているとしたら どのようにして生物は進化していくのでしょうか。 そのためには、機能を持った遺伝子はそのままにして新たな遺伝子を 作り出す必要があります。 その方法として、生物は遺伝子重複という手法をとってきました。

遺伝子重複とは1つの遺伝子がコピーされてゲノムDNAに挿入されることを言います。 遺伝子重複には別の染色体位置へ挿入される場合と、元の遺伝子のすぐ隣に挿入される場合があります。 次々にコピーされた遺伝子が並んでいる場所をタンデムリピートと呼びます。 遺伝子重複によって作り出された遺伝子のグループを遺伝子族(あるいは遺伝子ファミリー)と呼びます。

1つの遺伝子だけが重複するのではなくて、 まとまった染色体領域がそのままコピーされて別の染色体領域に挿入されることもあると言われております。 また、植物では、全ての染色体がコピーされて倍数体化することもあります。 このような遺伝子重複やゲノム領域の重複が生物の進化の原動力になっていると考えられています。

真核生物遺伝子の断続的多様化

どの細胞でも普通に発現している遺伝子をハウスキーピング遺伝子と呼ぶ。 ハウスキーピング遺伝子の起源は非常に古く、 真核生物が誕生するはるか以前から存在している。 そして古くから遺伝子重複によってさまざまな遺伝子を生み出している。

真核生物特有の細胞内器官に関係する遺伝子の多くは真核細胞にのみ発現している。 また、多細胞動物にも特有の遺伝子ファミリーが多数存在します。 さらに、脊椎動物特有の遺伝子ファミリーや ほ乳動物にのみ存在する遺伝子ファミリーもあります。

このような事実から生物の進化の歴史の中で2-4回程度の染色体の倍数化が起こったという考え方もあります。 しかしながら、遺伝子重複が起きても新たな機能が必要とされなければ、 いずれ偽遺伝子になっていくことから、 遺伝子重複やゲノム領域の重複はほぼ一定の頻度で起きているのだという説もあります。

ともかく、生物の体制の大きな変化が起きる時には、 遺伝子重複によって作られた新たな機能を持った遺伝子が生まれるようです。 しかしながら、形態上やその他の表現型の大きな進化が起きたからといって、 必ずしも遺伝子レベルでの大きな変化が起きているとは限りません。 1つの遺伝子のちょっとした変化でも大きな形態的な変化を引き起こすことが知られています。

クジラはカバと近縁だった

遺伝子レベルの変化と形態レベルでの変化は必ずしもパラレルにはなりません。 その例としてクジラとカバを取り上げます。 クジラは子宮を持ち、子供を出産し、乳をあげますかられっきとした ほ乳類です。 しかし、四肢はヒレに変化し、形態的には一見すると魚のようです。 このクジラの仲間がほ乳動物のどのグループから進化したのか議論のまとになっていました。

化石を扱う古生物学者はメソニクス類と呼ばれる原始的な有蹄類からクジラ類が進化したと考えていました。 Graur and Higgins(1994)は現存のクジラはウシなどの反芻類に最も近いと主張しました。 しかし、彼らの方法は反芻類としてはウシのみのデータしか用いなかったこと、 分子系統樹作成に用いた塩基置換モデルに問題があったことが統計学者達から指摘されました。

その後、クジラ類とカバに共通の散在性反復配列が存在することが明らかとなり(Nomura et al、1998)、 クジラ類とカバ類は共通の祖先から進化したことが明らかとなりました。 それまで分類学上は、クジラ類はすべて鯨目に入れられており、 カバ類は偶蹄目のカバ亜目を形成していました。 従って、従来の分類は目単位での誤りを犯していたことが、 分子生物学の進歩によって明らかになりました。

参考図書

宮田隆 著、「ゲノムから進化を考える1 DNAからみた生物の爆発的進化」、岩波書店

最終更新年月日 2014年8月19日 佐賀大学 農学部 動物資源開発学分野 和田研究室

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